The Innovation | 改写教科书的“暖鱼”：月亮鱼恒温的秘密

月亮鱼通过快速煽动胸鳍游动（Wegner, et al, 2015, Science）

导 读

恒温物种的出现是脊椎动物演化史上的重大事件。传统认为，恒温是哺乳类和鸟类的“专利”，而实际上恒温已在其它脊椎动物分支中独立进化多次。月亮鱼是目前已报道的唯一一类“全身恒温”鱼类，颠覆了鱼类均为变温动物的传统认知。月亮鱼是研究恒温早期起源与演化的理想对象，也是展现不同恒温物种趋同演化的绝佳案例。近日，中科院南海海洋研究所林强团队和厦门大学王大志团队等合作完成的海洋鱼类恒温与环境适应机制的最新结果以Report形式在线发表在The Innovation期刊。

图1 图文摘要

稳定的体温是恒温动物适应复杂多变环境的重要生理基础。恒温动物可以利用自身代谢来调节和维持体温稳定，从而拓展其生存空间。长期以来，恒温曾被认为是哺乳类和鸟类所特有。近年来越来越多的研究发现恒温在其它脊椎动物谱系中同样存在（图1），仅在鱼类中就至少独立演化了六次。不同于其它只在身体核心部位或眼部周围升温的“局部恒温”鱼类，月亮鱼是目前已知的唯一“全身恒温”的鱼类物种，其身体大部分位置的温度比周围海水平均高约5℃。月亮鱼因其体型侧扁、形似圆月而得名，最大体长可达2米，重量可达140千克，视觉敏锐，通常在50—300米水深活动，是全球性分布的大型鱼类（图2）。月亮鱼肉色通红，享有海中“牛排”的美誉，被饕客们奉为珍馐。它通过不断拍打胸鳍，利用肌肉收缩大量产热；同时鳃部还存在一个逆流热交换的血管网络，能够有效地减缓血液流经鳃部时的热量散失。正是这种极强的产热和保温能力使得月亮鱼成为名副其实的恒温鱼类。

图2 恒温的月亮鱼

为了从基因水平揭示月亮鱼恒温机制形成的奥秘，本研究首先组装了染色体水平的月亮鱼基因组。基于多种鱼类的比较基因组学分析，发现月亮鱼基因组中的转座元件（TE）含量较高，其中长末端重复序列（LTR）的含量在目前已报道的鱼类中最高，研究团队在LTR的周围找到了多个能量转化和视觉发育相关的基因，并富集到如氧转运、ATP结合等关键能量代谢通路（图3）。这些功能基因周围转座元件在基因组的频繁复制与移动所带来的遗传变异为基因的适应进化及表达调控提供有利条件。

图3 月亮鱼的演化史与基因组结构

恒温在脊椎动物中独立进化多次，是一个典型的趋同性状。本研究选择具有恒温特征的代表性物种（鸟类，哺乳类，软骨鱼类，硬骨鱼类）（图4），通过对其基因组水平的基因和氨基酸位点的趋同进化分析，筛选到如slc8b1, glrx3等基因在多个恒温物种谱系中具有显著的趋同信号，这些基因在线粒体钠/钙离子交换与血红蛋白成熟方面发挥着关键作用。此外，基于恒温与变温动物直系同源基因的选择压力比较，发现血红素合成、电子传递链活性以及线粒体等相关通路的基因在恒温物种中明显具有更快的进化速率。研究结果揭示了不同谱系的恒温脊椎动物在进化上存在明显的分子趋同机制，尤其是在能量代谢的分子通路中。

图4 脊椎动物恒温的趋同演化

月亮鱼基因组中多个与肌肉发育、肌肉收缩过程及逆流热交换血管系统形成相关的基因（如肌钙蛋白troponin，血管内皮调节蛋白robo4等）受到显著的选择或发生特异性扩张（图5）。此外，与氧化磷酸化、糖代谢等过程相关的多个基因（如NADH脱氢酶铁硫蛋白ndufs4，磷酸甘油醛脱氢酶gapd等）也受到正选择或显著扩张。这些基因的适应性变化可能共同驱动了月亮鱼恒温性状的演化。

图5 月亮鱼肌肉产热及逆流热交换血管系统演化的遗传基础解析

月亮鱼是红肌占肌肉比例最高的鱼类之一，其胸鳍基部发达的红肌是主要产热组织。鱼体多个部位肌肉组织的转录组和蛋白组数据比较分析发现，氧化磷酸化和产热相关的基因、蛋白在胸鳍红肌中高表达，同样作为产热的组织，胸鳍红肌与背部红肌的基因表达模式也更为相近（图6）。此外，研究还探讨了恒温为月亮鱼带来的诸多生存优势，如以MHC为代表的适应性免疫系统发生遗传特化，暗示着身体温度的变化对月亮鱼免疫系统的进化具有的显著的影响。月亮鱼视觉发育相关的多个基因显著扩张，揭示体温升高带来的快速神经传导能力可能有助于提升月亮鱼的捕食以及防御能力，从而在其生态位中获得更好的生存优势。

图6 基于转录组和蛋白组解析月亮鱼红肌产热过程的基因表达模式

总结和展望

恒温在脊椎动物中的演化历程为我们进一步认知动物的环境适应机制提供了一个窗口，月亮鱼作为鱼类中一个独特的恒温物种，改变了我们对于恒温进化的传统认知，其完整的基因组信息也为我们认识恒温的早期起源与演化提供了重要线索。我们期待以此为起点，在未来参与和见证更多有关恒温性状演化以及生物适应进化的新进展。

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原文链接：https://www.cell.com/the-innovation/fulltext/S2666-6758(21)00110-7

本文内容来自Cell Press合作期刊The Innovation第三卷第一期以Report发表的“Genomic basis of evolutionary adaptation in a warm-blooded fish” (投稿: 2021-09-09；接收: 2021-11-07；在线刊出: 2021-11-11)。

DOI: https://doi.org/10.1016/j.xinn.2021.100185

引用格式：Wang X., Qu M., Liu Y., et al. (2021). Genomic basis of evolutionary adaptation in a warm-blooded fish. The Innovation. 3(1),100185.

作者简介

林 强，中国科学院南海海洋研究所研究员，中国科学院大学岗位教授，博士生导师。国家杰青，国家中青年科技创新领军人才。主要从事海洋生物多样性与适应进化研究。担任IUCN物种存续委员会（IUCN SSC）委员，国家濒科委委员，国际海龙科大会轮值主席。

王 信，中国科学院南海海洋研究所助理研究员。主要从事海洋动物生物地理学、分子生态学研究。

曲 朦，中国科学院南海海洋研究所助理研究员。从事海洋鱼类系统演化与适应性进化研究。

刘雅莉，中国科学院南海海洋研究所助理研究员。主要从事热带岛礁鱼类生理、环境适应及复杂性状微进化研究。

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